Code
#load libraries
library(vcfR)
library(bgchm)
library(SNPfiltR)
library(reshape2)
#read in vcf
example.vcf<-read.vcfR("~/Desktop/grosbeak.filtered.snps.vcf.gz")BGCHM vignette
0.1 Load packages and read in raw data
0.2 Transform SNP data currently in vcf format into the set of matrices required for bgchm input
Code
#check out the data present in the vcf
example.vcf***** Object of Class vcfR *****
138 samples
1027 CHROMs
51,595 variants
Object size: 532.6 Mb
2.987 percent missing data
***** ***** *****Code
#
##
### Step 1: isolate the genotype matrix from your vcf
##
#
#extract the genotype data as a matrix from the vcf, using the vcfR function 'extract.gt()'
genotype.matrix<-extract.gt(example.vcf, element="GT")
#check out the details
genotype.matrix[1:5,1:5] P_hybrid_44696 P_hybrid_44703 P_hybrid_44707 P_hybrid_44708
260:4:+ "0/0" "0/0" "0/0" "0/0"
260:59:+ "0/0" "0/0" "0/0" "0/0"
261:19:- "0/0" "0/0" "0/0" "0/0"
261:23:- "0/0" "0/0" "0/0" "0/0"
261:24:- "0/0" "0/0" "0/0" "0/0"
P_hybrid_44709
260:4:+ "0/0"
260:59:+ "0/0"
261:19:- "0/0"
261:23:- "0/0"
261:24:- "0/0" Code
#this gives you a genotype matrix where each row is labeled with the name of the SNP and each column is labeled with the name of the sample. Having each column labeled with the corresponding sample name is a requirement of the helper function below.
#
##
### Step 2: check how genotypes are encoded and remove non-biallelic SNPs
##
#
#you can check how genotypes are encoded in your vcf with the following code:
table(genotype.matrix, useNA="always")genotype.matrix
0/0 0/1 1/1 <NA>
6444858 359942 102641 212669 Code
#this information tells me that I have genotypes encoded as "0/0", "0/1", and "1/1"
#this is arbitrary and dependent on your genotype caller, but it is important information to note for doing the file conversion
#If there are non-biallelic SNPs (e.g., genotypes that are "0/2" or "2/2"), those can be removed by using the 'filter_biallelic()' function from the SNPfiltR package, like so:
example.vcf<-filter_biallelic(example.vcf)0 SNPs, 0% of all input SNPs, contained more than 2 alleles, and were removed from the VCF
Code
#And then re-extract the genotype matrix from the vcf, this time including only biallelic SNPs
genotype.matrix<-extract.gt(example.vcf, element="GT")
#And you can ensure that this worked by re-running the following code:
table(genotype.matrix, useNA="always")genotype.matrix
0/0 0/1 1/1 <NA>
6444858 359942 102641 212669 Code
#
##
### Step 3
##
#
#read in sample table that specifies which samples are parental versus from the hybrid transect
#this one is available in a public github repository
samps<-read.csv("https://raw.githubusercontent.com/DevonDeRaad/grosbeak.rad.hybridtransect/refs/heads/main/data/grosbeak.sample.info.csv")
#isolate the popmap
samps<-samps[,c(2,15)]
samps$site[samps$site > 0 & samps$site < 12]<- "H"
samps$site[samps$site == 0]<- "P0"
samps$site[samps$site == 12]<- "P1"
colnames(samps)<-c("ID","pop")
table(samps$site)< table of extent 0 >Code
head(samps) ID pop
1 P_hybrid_44696 H
2 P_hybrid_44703 H
3 P_hybrid_44707 H
4 P_hybrid_44708 H
5 P_hybrid_44709 H
6 P_hybrid_44712 HCode
#
##
### Step 4: use this helper function to convert your vcf into the appropriate format for bgchm input
##
#
#This function requires as input: 1) a biallelic genotype matrix (easily extracted as shown above in Step 1), 2) a table designating each sample in the matrix as "P0", "P1", or "H" (following the "Parent0", "Parent1", and "Hybrid" designations expected by bgchm, details shown above in Step 3), 3) you to specify how genotypes are encoded in your input matrix (finding this information is simple using the example code provided above in Step 2), and 4) an optional cutoff for parental allele frequency difference required to retain a given SNP.
#convert matrix to numeric
conv.mat<-genotype.matrix
conv.mat[conv.mat == "0/0"]<-0
conv.mat[conv.mat == "0/1"]<-1
conv.mat[conv.mat == "1/1"]<-2
conv.mat<-as.data.frame(conv.mat)
#convert to numeric
for (i in 1:ncol(conv.mat)){
conv.mat[,i]<-as.numeric(as.character(conv.mat[,i]))
}
#isolate Parent0 allele frequencies from the matrix
P0.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]]) == FALSE)))/2
#repeat for P1 allele frequencies from the matrix
P1.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]]) == FALSE)))/2
table(P0.af > P1.af)
FALSE TRUE
43400 8195 Code
### If you want to set an allele frequency difference threshold, do it here:
#find fixed SNPs
diff<-abs(P0.af - P1.af)
hist(diff)
Code
#how many SNPs are fixed
table(is.na(diff) == FALSE & diff == 1) #266
FALSE TRUE
51329 266 Code
#subset
conv.mat<-conv.mat[is.na(diff) == FALSE & diff == 1,]
#re-isolate Parent0 allele frequencies from the matrix
P0.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]]) == FALSE)))/2
#repeat for P1 allele frequencies from the matrix
P1.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]]) == FALSE)))/2
table(P0.af > P1.af)
FALSE TRUE
261 5 Code
#see how often P0 is the derived allele
table(P0.af > P1.af) #8195 times out of ~55k
FALSE TRUE
261 5 Code
#write a logical test to convert alleles so that a single number represents one parental ancestry
for (i in 1:nrow(conv.mat)){
#if 1 is the P0 allele, flip the encoding
if(P0.af[i] > P1.af[i]){
#swap all '0' cells with '3'
conv.mat[i,][conv.mat[i,] == 0]<-3
#swap all '2' cells with '0'
conv.mat[i,][conv.mat[i,] == 2]<-0
#finally convert all '3' cells (originally 0) into '2'
conv.mat[i,][conv.mat[i,] == 3]<-2
#no need to touch hets
}
else{
#0 is the P0 allele, and we will do nothing
}
}
#check if this worked
#isolate Parent0 allele frequencies from the matrix
P0.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]]) == FALSE)))/2
#repeat for P1 allele frequencies from the matrix
P1.af<-(rowSums(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]], na.rm=T)/(rowSums(is.na(conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]]) == FALSE)))/2
#this should now be all false
table(P0.af > P1.af)
FALSE
266 Code
#create 'GenHybrids' matrix (rows are samples and columns are SNPs, only hybrid samples included)
#isolate hybrid samples
hyb.mat<-conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "H"]]
hyb.mat<-t(as.matrix(hyb.mat))
#create 'ploidy.mat', an object that tells bgchm the ploidy of each genotype (called genotypes encoded as '2', missing genotypes encoded as '0')
hyb.ploidy.mat<-hyb.mat
hyb.ploidy.mat[!is.na(hyb.ploidy.mat)]<-2
hyb.ploidy.mat[is.na(hyb.ploidy.mat)]<-0
table(hyb.ploidy.mat)hyb.ploidy.mat
0 2
1009 31177 Code
#create 'P0' matrix (rows are samples and columns are SNPs, only samples from 'P0' population included)
#isolate hybrid samples
P0.mat<-conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P0"]]
P0.mat<-t(as.matrix(P0.mat))
#create 'ploidy.mat', an object that tells bgchm the ploidy of each genotype (called genotypes encoded as '2', missing genotypes encoded as '0')
P0.ploidy.mat<-P0.mat
P0.ploidy.mat[!is.na(P0.ploidy.mat)]<-2
P0.ploidy.mat[is.na(P0.ploidy.mat)]<-0
table(P0.ploidy.mat)P0.ploidy.mat
0 2
124 2004 Code
#create 'P1' matrix (rows are samples and columns are SNPs, only hybrid samples included)
#isolate hybrid samples
P1.mat<-conv.mat[,colnames(conv.mat) %in% samps$ID[samps$pop == "P1"]]
P1.mat<-t(as.matrix(P1.mat))
#create 'ploidy.mat', an object that tells bgchm the ploidy of each genotype (called genotypes encoded as '2', missing genotypes encoded as '0')
P1.ploidy.mat<-P1.mat
P1.ploidy.mat[!is.na(P1.ploidy.mat)]<-2
P1.ploidy.mat[is.na(P1.ploidy.mat)]<-0
table(P1.ploidy.mat)P1.ploidy.mat
0 2
242 2152 0.3 debug est_p so it can handle missing genotypes
Code
est_p<-function(G0=NULL,G1=NULL,model="genotype",ploidy="diploid",pldat=NULL,
n_chains=4,n_iters=2000,p_warmup=0.5,n_thin=1,n_cores=NULL,HMC=FALSE,
full=TRUE){
## get or set number of cores for HMC
if(is.null(n_cores)){
options(mc.cores = parallel::detectCores())
} else{
mc.cores<-n_cores
}
## determine number of warmup iterations
n_warmup<-floor(p_warmup * n_iters)
## jeffery prior for allele frequencies (alpha0 and beta0 for beta prior)
a0<-.5
b0<-.5
mqbeta<-function(p=NA,shape1=NA,shape2=NA){
o<-cbind(qbeta(p[1],shape1=a,shape2=b),
qbeta(p[2],shape1=a,shape2=b),
qbeta(p[3],shape1=a,shape2=b),
qbeta(p[4],shape1=a,shape2=b),
qbeta(p[5],shape1=a,shape2=b))
colnames(o)<- paste(p*100,"%",sep="")
return(o)
}
if(model=="genotype" & ploidy=="diploid"){
G0<-as.matrix(G0)
G1<-as.matrix(G1)
## solve for posterior
y<-apply(G0,2,sum)
n<-rep(dim(G0)[1] *2, dim(G0)[2])
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p0<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
y<-apply(G1,2,sum)
n<-rep(dim(G1)[1] *2, dim(G1)[2])
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p1<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
} else if(model=="glik" & ploidy=="diploid"){
for(k in 1:3){
G0[[k]]<-as.matrix(G0[[k]])
G1[[k]]<-as.matrix(G1[[k]])
}
if(HMC==TRUE){ ## use HMC
dat<-list(L=dim(G0[[1]])[2],N0=dim(G0[[1]])[1],N1=dim(G1[[1]])[1],
GL00=G0[[1]],GL10=G1[[1]],GL01=G0[[2]],GL11=G1[[2]],GL02=G0[[3]],GL12=G1[[3]])
fit<-rstan::sampling(stanmodels$p_gl,data=dat,
iter=n_iters,warmup=n_warmup,thin=n_thin)
p0<-t(apply(rstan::extract(fit,"P0")[[1]],2,quantile,probs=c(.5,.025,.05,.95,.975)))
p1<-t(apply(rstan::extract(fit,"P1")[[1]],2,quantile,probs=c(.5,.025,.05,.95,.975)))
## create a list with parameter estimates plus full hmc object
if(full==TRUE){
pout<-list(p0=p0,p1=p1,p_hmc=fit)
} else{
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
}
} else{ ## use analytical
## solve for posterior
y<-apply(G0[[2]]+G0[[3]]*2,2,sum)
n<-rep(dim(G0[[1]])[1] *2, dim(G0[[1]])[2])
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p0<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
y<-apply(G1[[2]]+G1[[3]]*2,2,sum)
n<-rep(dim(G1[[1]])[1] *2, dim(G1[[1]])[2])
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p1<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
}
} else if(model=="genotype" & ploidy=="mixed"){
G0<-as.matrix(P0.mat)
G1<-as.matrix(P1.mat)
pldat[[2]]<-as.matrix(P0.ploidy.mat)
pldat[[3]]<-as.matrix(P1.ploidy.mat)
## solve for posterior
y<-apply(G0,2,sum,na.rm=TRUE)
n<-apply(pldat[[2]],2,sum)
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p0<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
y<-apply(G1,2,sum,na.rm=TRUE)
n<-apply(pldat[[3]],2,sum)
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p1<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
} else if(model=="glik" & ploidy=="mixed"){
for(k in 1:3){
G0[[k]]<-as.matrix(G0[[k]])
G1[[k]]<-as.matrix(G1[[k]])
}
pldat[[2]]<-as.matrix(pldat[[2]])
pldat[[3]]<-as.matrix(pldat[[3]])
if(HMC==TRUE){ ## use HMC
dat<-list(L=dim(G0[[1]])[2],N0=dim(G0[[1]])[1],N1=dim(G1[[1]])[1],
GL00=G0[[1]],GL10=G1[[1]],GL01=G0[[2]],GL11=G1[[2]],GL02=G0[[3]],GL12=G1[[3]],
ploidy0=pldat[[2]],ploidy1=pldat[[3]])
fit<-rstan::sampling(stanmodels$p_gl_mix,data=dat,
iter=n_iters,warmup=n_warmup,thin=n_thin)
p0<-t(apply(rstan::extract(fit,"P0")[[1]],2,quantile,probs=c(.5,.025,.05,.95,.975)))
p1<-t(apply(rstan::extract(fit,"P1")[[1]],2,quantile,probs=c(.5,.025,.05,.95,.975)))
## create a list with parameter estimates plus full hmc object
if(full==TRUE){
pout<-list(p0=p0,p1=p1,p_hmc=fit)
} else{
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
}
} else { ## use analytical
## solve for posterior
y<-apply(G0[[2]]+G0[[3]]*2,2,sum,na.rm=T)
n<-apply(pldat[[2]],2,sum)
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p0<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
y<-apply(G1[[2]]+G1[[3]]*2,2,sum)
n<-n<-apply(pldat[[3]],2,sum)
a<-y+a0
b<-n-y+b0
p1<-mqbeta(c(.5,.025,.05,.95,.975),shape1=a,shape2=b)
pout<-list(p0=p0,p1=p1)
}
} else{
stop("invalid model or ploidy specified")
}
return(pout)
}0.4 use these formatted files as input for bgchm
Code
## estimate parental allele frequencies, uses analytical solution
p_out<-est_p(G0=P0.mat, G1=P1.mat, model="genotype", ploidy="mixed", HMC=FALSE,
pldat=list(hyb.ploidy.mat,P0.ploidy.mat,P1.ploidy.mat))
#for the next steps to work, NA values in the 'hyb.mat' matrix need to be converted to zero. This is a bit odd since 0 also means a homozygous reference genoype. But rest assured these genotypes will be treated as missing as long as we specify mixed ploidy and provide the appropriate ploidy matrix.
hyb.mat[is.na(hyb.mat)]<-0
#estimate hybrid indexes, uses default HMC settings and point estimates (posterior medians) of allele frequencies
h_out<-est_hi(Gx=hyb.mat, p0=p_out$p0[,1], p1=p_out$p1[,1], model="genotype", ploidy="mixed", pldat=hyb.ploidy.mat, n_iters = 200)Warning: The largest R-hat is 1.07, indicating chains have not mixed.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#r-hatWarning: Bulk Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior means and medians may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#bulk-essWarning: Tail Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior variances and tail quantiles may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#tail-essCode
## plot hybrid index estimates with 90% equal-tail probability intervals, sorted by hybrid index, just a nice way to visualize that in this example we have few hybrids with intermediate hybrid indexes
plot(sort(h_out$hi[,1]),ylim=c(0,1),pch=19,xlab="Individual (sorted by HI)",ylab="Hybrid index (HI)")
segments(1:100,h_out$hi[order(h_out$hi[,1]),3],1:100,h_out$hi[order(h_out$hi[,1]),4])
Code
#estimate clines
gc_out<-est_genocl(Gx=hyb.mat, p0=p_out$p0[,1], p1=p_out$p1[,1], H=h_out$hi[,1], model="genotype", ploidy="mixed", hier=TRUE, n_iters=1000, pldat = hyb.ploidy.mat)
#how variable is introgression among loci? Lets look at the cline SDs. these are related to the degree of coupling among loci overall.
gc_out$SDc 50% 5% 95%
0.4839606 0.4158038 0.5546987 Code
gc_out$SDv 50% 5% 95%
0.1569029 0.1419593 0.1722220 Code
## examine a plot of the joint posterior distribution for the SDs
pp_plot(objs=gc_out,param1="sdv",param2="sdc",probs=c(0.5,0.75,0.95),colors="black",addPoints=TRUE,palpha=0.1,pdf=FALSE,pch=19)
Code
#impose sum-to-zero constraint on log/logit scale. not totally necessary, but this is mostly a good idea
sz_out<-sum2zero(hmc=gc_out$gencline_hmc,transform=TRUE,ci=0.90)
## plot genomic clines for all loci, first without the sum-to-zero constraint, then with it... these differ more for some data sets than others
gencline_plot(center=gc_out$center[,1],v=gc_out$gradient,pdf=FALSE)
Code
gencline_plot(center=sz_out$center[,1],v=sz_out$gradient,pdf=FALSE)
Code
#summarize loci with credible deviations from genome-average gradients, here the focus is specifically on steep clines indicative of loci introgressing less than the average
which(sz_out$gradient[,2] > 1) ## index for loci with credibly steep clines [1] 7 28 29 30 40 42 47 48 49 64 65 67 77 97 98 163 164 198 199
[20] 200 201 262 263Code
sum(sz_out$gradient[,2] > 1) ## number of loci with credibly steep clines[1] 23Code
#plot the 95% CI for this steepness parameter
plot(gc_out$gradient[,1],pch=19,xlab="SNP",ylab="gradient", ylim=c(0,2.2))
segments(x0=1:nrow(gc_out$gradient), y0=gc_out$gradient[,2], y1=gc_out$gradient[,3])
Code
#re-plot with zero-centering
plot(sz_out$gradient[,1],pch=19,xlab="SNP",ylab="gradient", ylim=c(0,2.2))
segments(x0=1:nrow(sz_out$gradient), y0=sz_out$gradient[,2], y1=sz_out$gradient[,3])
Code
#helper function to color-code the excessively steep SNPs
colvec<-c()
for (i in 1:nrow(sz_out$gradient)){
if(sz_out$gradient[i,2] > 1){colvec[i]<-"red"}
else(colvec[i]<-"black")
}
colvec [1] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "red" "black" "black"
[10] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[19] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[28] "red" "red" "red" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[37] "black" "black" "black" "red" "black" "red" "black" "black" "black"
[46] "black" "red" "red" "red" "black" "black" "black" "black" "black"
[55] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[64] "red" "red" "black" "red" "black" "black" "black" "black" "black"
[73] "black" "black" "black" "black" "red" "black" "black" "black" "black"
[82] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[91] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "red" "red" "black"
[100] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[109] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[118] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[127] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[136] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[145] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[154] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[163] "red" "red" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[172] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[181] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[190] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "red"
[199] "red" "red" "red" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[208] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[217] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[226] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[235] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[244] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[253] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[262] "red" "red" "black" "black" "black"Code
#identify these SNPs of interest
gencline_plot(center=gc_out$center[,1],v=gc_out$gradient,pdf=FALSE, cvec = colvec)
Code
#plot these outliers
plot(gc_out$gradient[,1],pch=19,xlab="SNP",ylab="gradient", ylim=c(0,2.2), col=colvec)
segments(x0=1:nrow(gc_out$gradient), y0=gc_out$gradient[,2], y1=gc_out$gradient[,3], col = colvec)
Code
#calc data for triangle plot
q_out<-est_Q(Gx=hyb.mat,p0=p_out$p0[,1],p1=p_out$p1[,1],model="genotype",ploidy="mixed",pldat = hyb.ploidy.mat, n_iters = 200)Warning: The largest R-hat is 1.06, indicating chains have not mixed.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#r-hatWarning: Bulk Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior means and medians may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#bulk-essWarning: Tail Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior variances and tail quantiles may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#tail-essCode
## plot the results
tri_plot(hi=q_out$hi[,1],Q10=q_out$Q10[,1],pdf=FALSE,pch=19)
0.5 analyze whether the putative inversion SNPs are outliers in terms of experiencing ‘restricted introgression’
Code
library(triangulaR)Loading required package: ggplot2This is triangulaR v.0.0.1
/\
/ \
/ \
/______\
Usage information is available at: https://github.com/omys-omics/triangulaR/
Please cite the following if you use triangulaR in a publication: Code
colnames(samps)<-c("id","pop")
# Create a new vcfR object composed only of sites above the given allele frequency difference threshold
fixed.vcf <- alleleFreqDiff(vcfR = example.vcf, pm = samps, p1 = "P1", p2 = "P0", difference = 1)[1] "266 sites passed allele frequency difference threshold"Code
#get list of chromosomes to help identify the putative inversion
table(fixed.vcf@fix[,1])
VZSJ01000159.1 VZSJ01000241.1 VZSJ01000254.1 VZSJ01000265.1 VZSJ01000270.1
3 2 3 5 11
VZSJ01000272.1 VZSJ01000279.1 VZSJ01000280.1 VZSJ01000283.1 VZSJ01000285.1
3 9 3 4 3
VZSJ01000299.1 VZSJ01000301.1 VZSJ01000305.1 VZSJ01000337.1 VZSJ01000339.1
2 1 1 1 2
VZSJ01000340.1 VZSJ01000341.1 VZSJ01000343.1 VZSJ01000344.1 VZSJ01000345.1
1 1 1 5 1
VZSJ01000346.1 VZSJ01000347.1 VZSJ01000352.1 VZSJ01000354.1 VZSJ01000370.1
2 3 2 1 4
VZSJ01000374.1 VZSJ01000377.1 VZSJ01000378.1 VZSJ01000380.1 VZSJ01000381.1
2 4 1 4 1
VZSJ01000382.1 VZSJ01000388.1 VZSJ01000393.1 VZSJ01000395.1 VZSJ01000397.1
4 1 3 1 1
VZSJ01000400.1 VZSJ01000407.1 VZSJ01000409.1 VZSJ01000415.1 VZSJ01000419.1
2 3 1 1 1
VZSJ01000420.1 VZSJ01000448.1 VZSJ01000449.1 VZSJ01000453.1 VZSJ01000457.1
1 1 2 1 24
VZSJ01000461.1 VZSJ01000471.1 VZSJ01000473.1 VZSJ01000481.1 VZSJ01000482.1
1 1 2 2 1
VZSJ01000484.1 VZSJ01000487.1 VZSJ01000488.1 VZSJ01000490.1 VZSJ01000506.1
2 2 2 2 1
VZSJ01000509.1 VZSJ01000513.1 VZSJ01000514.1 VZSJ01000515.1 VZSJ01000519.1
2 6 1 1 3
VZSJ01000530.1 VZSJ01000531.1 VZSJ01000534.1 VZSJ01000544.1 VZSJ01000550.1
2 1 1 1 2
VZSJ01000558.1 VZSJ01000562.1 VZSJ01000571.1 VZSJ01000590.1 VZSJ01000594.1
1 4 2 2 1
VZSJ01000633.1 VZSJ01000638.1 VZSJ01000681.1 VZSJ01000694.1 VZSJ01000695.1
1 1 1 1 1
VZSJ01000704.1 VZSJ01000729.1 VZSJ01000736.1 VZSJ01000752.1 VZSJ01000787.1
1 1 4 2 1
VZSJ01000789.1 VZSJ01000795.1 VZSJ01000870.1 VZSJ01000876.1 VZSJ01000887.1
2 2 4 1 1
VZSJ01000912.1 VZSJ01000913.1 VZSJ01000918.1 VZSJ01000938.1 VZSJ01001176.1
1 1 1 1 1
VZSJ01001246.1 VZSJ01001980.1 VZSJ01001998.1 VZSJ01002064.1 VZSJ01002223.1
1 1 2 7 1
VZSJ01002480.1 VZSJ01002611.1 VZSJ01002658.1 VZSJ01002689.1 VZSJ01002752.1
1 1 1 1 1
VZSJ01002872.1 VZSJ01003041.1 VZSJ01003048.1 VZSJ01003085.1 VZSJ01003149.1
1 1 2 1 1
VZSJ01003329.1 VZSJ01003414.1 VZSJ01003480.1 VZSJ01003492.1 VZSJ01003536.1
2 1 1 1 2
VZSJ01003562.1 VZSJ01003591.1 VZSJ01003615.1 VZSJ01003636.1 VZSJ01003780.1
1 1 2 1 2
VZSJ01003824.1 VZSJ01003906.1 VZSJ01003995.1 VZSJ01004006.1 VZSJ01004783.1
3 1 1 1 1
VZSJ01005084.1 VZSJ01005133.1 VZSJ01005363.1 VZSJ01005398.1 VZSJ01005465.1
1 1 2 1 1
VZSJ01005512.1 VZSJ01005618.1 VZSJ01012143.1 VZSJ01041603.1 VZSJ01043367.1
1 2 2 1 2 Code
#helper function to color-code the excessively steep SNPs
colvec<-c()
for (i in 1:length(fixed.vcf@fix[,1])){
if(fixed.vcf@fix[i,1] == "VZSJ01000270.1" | fixed.vcf@fix[i,1] == "VZSJ01000457.1"){colvec[i]<-"red"}
else(colvec[i]<-"black")
}
colvec [1] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[10] "black" "black" "black" "black" "red" "red" "red" "red" "red"
[19] "red" "red" "red" "red" "red" "red" "black" "black" "black"
[28] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[37] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[46] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[55] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[64] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[73] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[82] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[91] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[100] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[109] "black" "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red"
[118] "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red"
[127] "red" "red" "red" "red" "red" "red" "red" "black" "black"
[136] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[145] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[154] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[163] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[172] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[181] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[190] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[199] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[208] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[217] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[226] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[235] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[244] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[253] "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black" "black"
[262] "black" "black" "black" "black" "black"Code
#identify these SNPs of interest
gencline_plot(center=gc_out$center[,1],v=gc_out$gradient,pdf=FALSE, cvec = colvec, xvec = (rep(.05, times=length(colvec))))
Code
#plot these outliers
plot(gc_out$gradient[,1],pch=19,xlab="SNP",ylab="gradient", ylim=c(0,2.2), col=colvec)
segments(x0=1:nrow(gc_out$gradient), y0=gc_out$gradient[,2], y1=gc_out$gradient[,3], col = colvec)
Code
#plot these outliers
plot(gc_out$center[,1],pch=19,xlab="SNP",ylab="center", ylim=c(0,1), col=colvec)
segments(x0=1:nrow(gc_out$center), y0=gc_out$center[,2], y1=gc_out$center[,3], col = colvec)
0.6 investigate the dynamics of outlier SNPs
Code
#make genotype plot for directionally introgressed SNPs
test.only<-fixed.vcf[gc_out$center[,1] < 0.3,]
#isolate gt matrix
gt<-as.data.frame(t(extract.gt(test.only)))
gt$sample<-rownames(gt)
dat3 <- reshape2::melt(gt, id.var = 'sample')
#plot
ggplot(dat3, aes(variable, sample)) +
geom_tile(aes(fill = value), colour = "white") +
scale_fill_manual(values=c("lightpink", "red", "black")) +
theme(axis.text.y = element_text(size = 5))
Code
#make genotype plot for directionally introgressed SNPs
test.only<-fixed.vcf[gc_out$center[,1] > 0.7,]
#isolate gt matrix
gt<-as.data.frame(t(extract.gt(test.only)))
gt$sample<-rownames(gt)
dat3 <- reshape2::melt(gt, id.var = 'sample')
#plot
ggplot(dat3, aes(variable, sample)) +
geom_tile(aes(fill = value), colour = "white") +
scale_fill_manual(values=c("lightpink", "red", "black")) +
theme(axis.text.y = element_text(size = 5))
Code
#make genotype plot for SNPs resisting introgression
test.only<-fixed.vcf[gc_out$gradient[,1] > 1.5,]
#isolate gt matrix
gt<-as.data.frame(t(extract.gt(test.only)))
gt$sample<-rownames(gt)
dat3 <- reshape2::melt(gt, id.var = 'sample')
#plot
ggplot(dat3, aes(variable, sample)) +
geom_tile(aes(fill = value), colour = "white") +
scale_fill_manual(values=c("lightpink", "red", "black")) +
theme(axis.text.y = element_text(size = 5))
Code
#make genotype plot for inversion
test.only<-fixed.vcf[fixed.vcf@fix[,1] == "VZSJ01000457.1" | fixed.vcf@fix[,1] == "VZSJ01000270.1",]
#isolate gt matrix
gt<-as.data.frame(t(extract.gt(test.only)))
gt$sample<-rownames(gt)
dat3 <- reshape2::melt(gt, id.var = 'sample')
#plot
ggplot(dat3, aes(variable, sample)) +
geom_tile(aes(fill = value), colour = "white") +
scale_fill_manual(values=c("lightpink", "red", "black")) +
theme(axis.text.y = element_text(size = 5))
Inversion looks similar to SNPs resisting introgression, but the presence of het inverted haplotypes is actually preventing this region from being considered a consistent outlier in terms of ‘restricted introgression’ (based on the requirement that the ‘gradient’ parameter’s 95% CI does not overlap 1). This becomes apparent only from looking at the genotype plots, highlighting their utility when using genomic cline analysis.
0.7 fit geographic clines
Code
## load the data set
data(pfreqs)
## this includes one object, a matrix P with allele frequencies, 110 rows = demes, 51 columns = loci
P[1:5,1:5] [,1] [,2] [,3] [,4] [,5]
[1,] 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495
[2,] 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495
[3,] 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495
[4,] 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495
[5,] 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495 0.004950495Code
#read back in sample info with sampling localities included
samps<-read.csv("https://raw.githubusercontent.com/DevonDeRaad/grosbeak.rad.hybridtransect/refs/heads/main/data/grosbeak.sample.info.csv")
#match order
samps$sample_id == rownames(hyb.mat)Warning in samps$sample_id == rownames(hyb.mat): longer object length is not a
multiple of shorter object length [1] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[13] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[25] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[37] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[49] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[61] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[73] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[85] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[97] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[109] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[121] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE
[133] FALSE FALSE FALSE FALSE FALSE FALSECode
samps<-samps[match(rownames(hyb.mat),samps$sample_id),]
samps$sample_id == rownames(hyb.mat) [1] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[16] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[31] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[46] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[61] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[76] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[91] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[106] TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE TRUE
[121] TRUECode
#add NA's back in to hyb.mat
hyb.mat[hyb.ploidy.mat == 0]<-NA
freq<-c()
freq.df<-matrix(nrow = 11,ncol=266)
for (i in 1:ncol(hyb.mat)){
for (k in 1:11){
#calculate AF per sampling site for the given SNP
freq[k]<-mean(hyb.mat[,i][samps$site == k],na.rm = TRUE)/2
}
#store that information in a dataframe and then move on to the next SNP
freq.df[,i]<-freq
}
## use linearized distance (calculated elsewhere) as x-axis
x<-c(0.0000, 186.5097, 223.2239, 255.3094, 305.0567, 331.3545, 355.4688, 375.3938, 405.1474, 436.3640, 573.5127)
## fit the geographic cline model
o<-est_geocl(P=freq.df, Geo = x, prec = 1/22, y_lb = -2, y_ub = 2, hier=TRUE, n_iters=200)Warning: There were 400 transitions after warmup that exceeded the maximum treedepth. Increase max_treedepth above 10. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#maximum-treedepth-exceededWarning: Examine the pairs() plot to diagnose sampling problemsWarning: The largest R-hat is 1.26, indicating chains have not mixed.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#r-hatWarning: Bulk Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior means and medians may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#bulk-essWarning: Tail Effective Samples Size (ESS) is too low, indicating posterior variances and tail quantiles may be unreliable.
Running the chains for more iterations may help. See
https://mc-stan.org/misc/warnings.html#tail-essCode
## plot clines on logit scale, which should be linear
plot(x,o$cent[1,1] + o$slope[1,1] * x,type='l',ylim=c(-15,15),ylab="Logit allele frequency",xlab="Deme number",
axes=FALSE)
axis(1,at=x)
axis(2)
box()
for(i in 2:266){
lines(x,o$cent[i,1] + o$slope[i,1] * x)
}
Code
## plot the raw data as points
plot(x, freq.df[,1], ylab="allele frequency",xlab="Deme number",axes=FALSE, type="p")
axis(1,at=x)
axis(2)
box()
for(i in 2:266){
points(x,freq.df[,i])
}
Code
## plot the raw data as lines
plot(x, freq.df[,1], ylab="allele frequency",xlab="Deme number",axes=FALSE, type="l")
axis(1,at=x)
axis(2)
box()
for(i in 2:266){
lines(x,freq.df[,i])
}
0.8 fit NLS clines on a per-SNP basis
Code
#for some reason the nls function requires that the curve go from high to low, so we are going to have to repolarize the allele frequencies by subtracting each from 1:
freq.df.pol<-1-freq.df
cline.df<-as.data.frame(freq.df.pol)
#add in distance info
cline.df$dist<-x
#define the function used to fit the sigmoidal curve
# set 'maxval' = the maximum value of the measured trait
maxval=1
rhs <- function(x, c, w) {
maxval/(1+exp((4*(x-c))/w))
}
models<-list()
for (i in 1:266){
#model the cline for each fixed SNP
models[[i]] <- nls(cline.df[,i] ~ rhs(dist, center, width),
data = cline.df,
start=list(center=cline.df$dist[cline.df[,i] < .5][1],width=100),
control = list(maxiter = 500),
trace=T)
}0.1849255 (1.07e+00): par = (405.1474 100)
0.08803477 (5.70e-02): par = (384.5337 107.7095)
0.08773524 (1.74e-02): par = (385.2121 111.4712)
0.08769850 (7.71e-03): par = (384.9862 112.34)
0.08769092 (3.60e-03): par = (384.9607 112.9033)
0.08768925 (1.69e-03): par = (384.9356 113.1462)
0.08768889 (7.89e-04): par = (384.9259 113.264)
0.08768881 (3.68e-04): par = (384.921 113.3185)
0.08768879 (1.72e-04): par = (384.9188 113.344)
0.08768878 (8.03e-05): par = (384.9177 113.356)
0.08768878 (3.75e-05): par = (384.9172 113.3615)
0.08768878 (1.75e-05): par = (384.917 113.3641)
0.08768878 (8.16e-06): par = (384.9169 113.3653)
0.1766918 (1.09e+00): par = (405.1474 100)
0.08368303 (5.55e-02): par = (384.6378 105.4674)
0.08346539 (8.15e-03): par = (385.6308 107.383)
0.08346062 (1.34e-03): par = (385.4752 107.2064)
0.08346048 (3.18e-04): par = (385.4951 107.2797)
0.08346047 (1.27e-04): par = (385.4903 107.2908)
0.08346046 (5.96e-05): par = (385.4902 107.2998)
0.08346046 (2.86e-05): par = (385.4898 107.3036)
0.08346046 (1.37e-05): par = (385.4896 107.3055)
0.08346046 (6.60e-06): par = (385.4895 107.3064)
0.1895944 (1.16e+00): par = (405.1474 100)
0.08846544 (1.27e-01): par = (382.8374 98.12688)
0.08730515 (2.79e-02): par = (385.1672 100.8329)
0.08723705 (8.88e-03): par = (384.8294 99.13587)
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0.1287984 (3.06e+00): par = (405.1474 100)
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0.1521347 (2.77e+00): par = (405.1474 100)
0.02223617 (3.23e-01): par = (380.8309 105.4946)
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0.2295446 (2.28e+00): par = (405.1474 100)
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0.01538276 (8.51e-05): par = (385.0263 77.11497)
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0.04865644 (1.30e-04): par = (381.8301 66.01146)
0.04865644 (5.56e-05): par = (381.8304 66.00665)
0.04865644 (2.37e-05): par = (381.8305 66.0046)
0.04865644 (1.01e-05): par = (381.8305 66.00372)
0.04865644 (4.36e-06): par = (381.8305 66.00335)
0.1588146 (1.86e+00): par = (405.1474 100)
0.04960407 (1.10e+00): par = (382.9413 48.88488)
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0.03843625 (5.64e-06): par = (388.3662 35.86729)
0.3302105 (1.42e+00): par = (405.1474 100)
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0.2393000 (1.32e+00): par = (405.1474 100)
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0.07965847 (3.83e-06): par = (386.3895 85.091)
0.2837660 (9.05e-01): par = (405.1474 100)
0.1719042 (1.83e-01): par = (380.796 92.89319)
0.1679305 (4.76e-02): par = (384.7073 103.3825)
0.1676465 (1.49e-02): par = (383.4579 101.8134)
0.1676148 (5.45e-03): par = (383.7357 103.0037)
0.1676092 (2.66e-03): par = (383.6005 103.1144)
0.1676074 (1.58e-03): par = (383.6049 103.378)
0.1676068 (9.96e-04): par = (383.5809 103.4915)
0.1676065 (6.37e-04): par = (383.5733 103.5811)
0.1676064 (4.09e-04): par = (383.5661 103.6339)
0.1676063 (2.62e-04): par = (383.5622 103.6692)
0.1676063 (1.68e-04): par = (383.5595 103.6914)
0.1676063 (1.08e-04): par = (383.5578 103.7058)
0.1676063 (6.92e-05): par = (383.5567 103.715)
0.1676063 (4.44e-05): par = (383.556 103.7209)
0.1676063 (2.84e-05): par = (383.5555 103.7246)
0.1676063 (1.83e-05): par = (383.5552 103.7271)
0.1676063 (1.17e-05): par = (383.555 103.7286)
0.1676063 (7.50e-06): par = (383.5549 103.7296)
0.1208464 (2.11e+00): par = (405.1474 100)
0.03627616 (4.79e-01): par = (383.6747 75.66337)
0.03017596 (1.18e-01): par = (388.2269 78.98145)
0.02976203 (2.53e-02): par = (387.888 74.96818)
0.02974284 (5.46e-03): par = (388.1271 74.92207)
0.02974190 (1.20e-03): par = (388.1193 74.74136)
0.02974185 (2.71e-04): par = (388.1298 74.72979)
0.02974185 (6.24e-05): par = (388.13 74.72106)
0.02974185 (1.46e-05): par = (388.1304 74.72007)
0.02974185 (3.44e-06): par = (388.1305 74.71963)
0.1402396 (1.29e+00): par = (405.1474 100)
0.06045467 (2.12e-01): par = (384.8264 87.806)
0.05775360 (5.33e-02): par = (387.7554 86.31635)
0.05756021 (1.42e-02): par = (387.6305 83.59837)
0.05754561 (4.23e-03): par = (387.7616 83.14138)
0.05754426 (1.31e-03): par = (387.7754 82.94661)
0.05754413 (4.12e-04): par = (387.7837 82.89352)
0.05754412 (1.29e-04): par = (387.7857 82.8757)
0.05754412 (4.07e-05): par = (387.7864 82.87026)
0.05754412 (1.28e-05): par = (387.7866 82.86853)
0.05754412 (4.05e-06): par = (387.7867 82.86799)
0.1632224 (1.51e+00): par = (405.1474 100)
0.05821351 (3.36e-01): par = (382.2076 93.97549)
0.05040473 (1.21e-01): par = (384.9143 81.39358)
0.04937733 (4.84e-02): par = (384.7301 75.91047)
0.04921153 (2.06e-02): par = (384.8111 73.91052)
0.04918159 (8.88e-03): par = (384.8301 73.06311)
0.04917602 (3.85e-03): par = (384.8396 72.70143)
0.04917497 (1.68e-03): par = (384.8436 72.54491)
0.04917477 (7.31e-04): par = (384.8453 72.47689)
0.04917474 (3.19e-04): par = (384.8461 72.44727)
0.04917473 (1.39e-04): par = (384.8464 72.43436)
0.04917473 (6.06e-05): par = (384.8466 72.42874)
0.04917473 (2.64e-05): par = (384.8466 72.42629)
0.04917473 (1.15e-05): par = (384.8466 72.42522)
0.04917473 (5.01e-06): par = (384.8467 72.42475)
0.5997835 (1.07e+00): par = (405.1474 100)
0.2499663 (2.40e-01): par = (371.1429 141.748)
0.2327057 (8.19e-02): par = (364.4577 162.6071)
0.2308056 (2.07e-02): par = (362.4839 172.9771)
0.2306864 (4.40e-03): par = (361.8539 175.2652)
0.2306811 (9.01e-04): par = (361.7402 175.8513)
0.2306808 (1.83e-04): par = (361.7123 175.9512)
0.2306808 (3.70e-05): par = (361.7077 175.9761)
0.2306808 (7.49e-06): par = (361.7065 175.9801)
0.1750672 (3.47e+00): par = (405.1474 100)
0.02649504 (7.26e-01): par = (377.7498 91.91866)
0.01592470 (9.83e-02): par = (381.3563 77.31263)
0.01575254 (1.67e-02): par = (381.3287 74.88416)
0.01574742 (3.16e-03): par = (381.4069 74.63554)
0.01574723 (6.13e-04): par = (381.4122 74.56511)
0.01574723 (1.20e-04): par = (381.4144 74.55369)
0.01574722 (2.37e-05): par = (381.4147 74.55117)
0.01574722 (4.69e-06): par = (381.4147 74.55071)
0.2057054 (1.16e+00): par = (405.1474 100)
0.08549532 (1.03e-01): par = (382.9339 111.894)
0.08429527 (4.36e-02): par = (382.8005 119.4558)
0.08407313 (1.77e-02): par = (382.3441 122.1014)
0.08403627 (7.07e-03): par = (382.2151 123.3472)
0.08403044 (2.78e-03): par = (382.1514 123.8196)
0.08402954 (1.09e-03): par = (382.1286 124.0112)
0.08402940 (4.23e-04): par = (382.1192 124.0851)
0.08402938 (1.65e-04): par = (382.1156 124.1142)
0.08402937 (6.43e-05): par = (382.1142 124.1255)
0.08402937 (2.50e-05): par = (382.1136 124.1299)
0.08402937 (9.76e-06): par = (382.1134 124.1316)
0.2057054 (1.16e+00): par = (405.1474 100)
0.08549532 (1.03e-01): par = (382.9339 111.894)
0.08429527 (4.36e-02): par = (382.8005 119.4558)
0.08407313 (1.77e-02): par = (382.3441 122.1014)
0.08403627 (7.07e-03): par = (382.2151 123.3472)
0.08403044 (2.78e-03): par = (382.1514 123.8196)
0.08402954 (1.09e-03): par = (382.1286 124.0112)
0.08402940 (4.23e-04): par = (382.1192 124.0851)
0.08402938 (1.65e-04): par = (382.1156 124.1142)
0.08402937 (6.43e-05): par = (382.1142 124.1255)
0.08402937 (2.50e-05): par = (382.1136 124.1299)
0.08402937 (9.76e-06): par = (382.1134 124.1316)
0.2183789 (1.89e+00): par = (405.1474 100)
0.08209298 (7.76e-01): par = (377.0837 63.24132)
0.05593842 (3.39e-01): par = (385.715 67.6668)
0.04905545 (1.36e-01): par = (384.4534 54.23827)
0.04790674 (6.47e-02): par = (385.6294 52.29912)
0.04761571 (3.28e-02): par = (385.6306 50.20693)
0.04753800 (1.75e-02): par = (385.7985 49.41186)
0.04751552 (9.48e-03): par = (385.8416 48.91)
0.04750891 (5.17e-03): par = (385.8769 48.65885)
0.04750695 (2.82e-03): par = (385.8929 48.51718)
0.04750636 (1.54e-03): par = (385.9024 48.44123)
0.04750618 (8.45e-04): par = (385.9074 48.39941)
0.04750613 (4.62e-04): par = (385.9102 48.37662)
0.04750612 (2.53e-04): par = (385.9117 48.36413)
0.04750611 (1.39e-04): par = (385.9125 48.3573)
0.04750611 (7.59e-05): par = (385.913 48.35356)
0.04750611 (4.15e-05): par = (385.9132 48.35151)
0.04750611 (2.27e-05): par = (385.9134 48.3504)
0.04750611 (1.25e-05): par = (385.9134 48.34978)
0.04750611 (6.80e-06): par = (385.9135 48.34945)
0.1860856 (1.63e+00): par = (405.1474 100)
0.06635213 (5.34e-01): par = (379.9898 72.91776)
0.05027443 (2.09e-01): par = (385.999 67.58773)
0.04742547 (8.80e-02): par = (385.4892 59.39987)
0.04688257 (4.48e-02): par = (385.9804 57.00836)
0.04673807 (2.40e-02): par = (386.0626 55.55337)
0.04669643 (1.31e-02): par = (386.1395 54.83271)
0.04668392 (7.26e-03): par = (386.1745 54.43197)
0.04668009 (4.03e-03): par = (386.195 54.2133)
0.04667891 (2.25e-03): par = (386.2061 54.0918)
0.04667854 (1.25e-03): par = (386.2123 54.02429)
0.04667843 (6.99e-04): par = (386.2158 53.98665)
0.04667839 (3.91e-04): par = (386.2177 53.96565)
0.04667838 (2.18e-04): par = (386.2188 53.95393)
0.04667838 (1.22e-04): par = (386.2194 53.94738)
0.04667838 (6.81e-05): par = (386.2197 53.94372)
0.04667838 (3.80e-05): par = (386.2199 53.94167)
0.04667838 (2.13e-05): par = (386.22 53.94053)
0.04667838 (1.19e-05): par = (386.2201 53.93989)
0.04667838 (6.64e-06): par = (386.2201 53.93953)
0.3827930 (1.90e+00): par = (405.1474 100)
0.09064973 (1.17e-01): par = (370.6236 127.7943)
0.08937228 (3.83e-02): par = (369.3658 118.6596)
0.08920573 (1.59e-02): par = (370.0285 117.2926)
0.08917353 (7.38e-03): par = (370.0757 116.0568)
0.08916636 (3.55e-03): par = (370.1515 115.5831)
0.08916468 (1.72e-03): par = (370.1777 115.332)
0.08916429 (8.37e-04): par = (370.1923 115.2148)
0.08916420 (4.07e-04): par = (370.1991 115.157)
0.08916418 (1.98e-04): par = (370.2024 115.1291)
0.08916417 (9.62e-05): par = (370.2041 115.1155)
0.08916417 (4.68e-05): par = (370.2048 115.1089)
0.08916417 (2.28e-05): par = (370.2052 115.1057)
0.08916417 (1.11e-05): par = (370.2054 115.1041)
0.08916417 (5.40e-06): par = (370.2055 115.1034)
0.1633572 (1.46e+00): par = (405.1474 100)
0.06120872 (3.44e-01): par = (382.3374 89.64842)
0.05284501 (1.28e-01): par = (385.5699 78.49299)
0.05162927 (5.32e-02): par = (385.3505 72.70234)
0.05141708 (2.36e-02): par = (385.4673 70.55225)
0.05137524 (1.07e-02): par = (385.4958 69.595)
0.05136674 (4.84e-03): par = (385.5107 69.16928)
0.05136498 (2.20e-03): par = (385.5173 68.9767)
0.05136462 (1.00e-03): par = (385.5203 68.88922)
0.05136454 (4.58e-04): par = (385.5217 68.84938)
0.05136453 (2.09e-04): par = (385.5223 68.83122)
0.05136453 (9.53e-05): par = (385.5226 68.82294)
0.05136453 (4.35e-05): par = (385.5227 68.81916)
0.05136452 (1.99e-05): par = (385.5228 68.81744)
0.05136452 (9.05e-06): par = (385.5228 68.81665)
0.1633988 (1.46e+00): par = (405.1474 100)
0.06125413 (3.44e-01): par = (382.3379 89.65371)
0.05288939 (1.28e-01): par = (385.5698 78.49497)
0.05167328 (5.32e-02): par = (385.3504 72.70342)
0.05146101 (2.36e-02): par = (385.4673 70.55286)
0.05141915 (1.07e-02): par = (385.4958 69.59538)
0.05141064 (4.84e-03): par = (385.5107 69.16955)
0.05140889 (2.20e-03): par = (385.5173 68.97692)
0.05140852 (1.00e-03): par = (385.5203 68.88941)
0.05140845 (4.58e-04): par = (385.5217 68.84956)
0.05140843 (2.09e-04): par = (385.5223 68.8314)
0.05140843 (9.53e-05): par = (385.5226 68.82311)
0.05140843 (4.35e-05): par = (385.5227 68.81933)
0.05140843 (1.99e-05): par = (385.5228 68.81761)
0.05140843 (9.06e-06): par = (385.5228 68.81682)Code
## plot each cline model
plot(cline.df[,1]~cline.df$dist, col="white")
c<-coef(models[[1]])[1]
w<-coef(models[[1]])[2]
lines(x<-1:max(cline.df$dist),1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col='black')
for(i in 2:266){
c<-coef(models[[i]])[1]
w<-coef(models[[i]])[2]
lines(x<-1:max(cline.df$dist),1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col='black')
}
Code
## plot each cline model unsmoothed and with points underneath
plot(cline.df[,1]~cline.df$dist, col="black")
c<-coef(models[[1]])[1]
w<-coef(models[[1]])[2]
lines(x<-cline.df$dist,1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col='black')
for(i in 2:266){
points(cline.df[,i]~cline.df$dist, col="black")
c<-coef(models[[i]])[1]
w<-coef(models[[i]])[2]
lines(x<-cline.df$dist,1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col='black')
}
Code
## color code the putative inversion SNPs in red
plot(cline.df[,1]~cline.df$dist, col="white")
c<-coef(models[[1]])[1]
w<-coef(models[[1]])[2]
lines(x<-1:max(cline.df$dist),1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col=colvec[1], lwd=0.05)
for(i in 2:266){
c<-coef(models[[i]])[1]
w<-coef(models[[i]])[2]
lines(x<-1:max(cline.df$dist),1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col=colvec[i], lwd=0.05)
}
Code
## color code the putative inversion SNPs in red
plot(cline.df[,1]~cline.df$dist, col="white")
c<-coef(models[[1]])[1]
w<-coef(models[[1]])[2]
lines(x<-cline.df$dist,1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col=colvec[1], lwd=0.05)
for(i in 2:266){
c<-coef(models[[i]])[1]
w<-coef(models[[i]])[2]
lines(x<-cline.df$dist,1/(1+exp((4*(x-c))/w)),col=colvec[i], lwd=0.05)
}